Вирус герпеса осмотрофный гетеротроф

Происхождение. Грибы (Fungi) – древняя группа организмов. В ископаемом состоянии остат­ки грибов впервые наблюдаются из силура и девона палеозойской эры (~450 млн. л.н.), причем все известные ископаемые грибы очень напоминают современные. Однако предполагают, что они произошли гораздо раньше (~1 млрд. л.н.).

Некоторые современные микологи полагают, что основная часть грибов про­изошла от бесцветных жгутиковых простейших, еще до разделения живых орга­низмов на растения и животные.

В настоящее время описано от 70 до 100 тыс. видов грибов вместе с лишайниками (~13,5 тыс. видов) (предполагают, что их существует 1,5 – 1,6 млн.).

В Республике Беларусь обнаружено ~2,2 тыс. видов грибов.

Изучением грибов занимается наука – микология (от греч. mykes – гриб).

Систематика. Грибы, по-видимому, – сборная группа, объединяющая таксоны различного происхождения. Основные отделы грибов:

Строение клетки.Грибная клетка, как правило, имеет хорошо выраженную твердую клеточную оболочку на 80 – 90% состоящую из азотсодержащих полисахаридов (в основном хитина, как и у насекомых), связанных с белками и липидами. В ее состав входят также пигменты (каротиноиды) и др. вещества.

В протопласте, окруженном плазмалеммой, хорошо различимы рибосомы,митохондрии, эндоплазматическая сеть, лизосомы, вакуоли. Аппарат Голъджи обычно развит слабо. Между клеточной оболочкой и плазмалеммой располагают­ся ломасомы – мембранные структуры, имеющие вид много­числен­ных пузырьков (их функция еще окончательно не установлена). В грибных клетках могут находится от 1 до 20 – 30 ядер, которые имеют ти­пичное строение, но очень мелкие (1 – 3 мкм). Также в грибных клетках имеются многочисленные включе­ния: гранулы гликогена (важнейшее запасное вещество грибов, как и животных), капли липидов, волютин, органические кислоты.

В отличие от растений, в грибных клетках нет пластид и фотосинте-зирующих пигментов, никогда не образуется крахмал.

Строение тела. Размеры грибов колеблются в широких пределах: от микроскопических до полуметра и более.

Основой вегетативного тела большинства грибов является мицелий, или грибница, представляющая собой систему микроскопических тонких нитей – гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением (рис. 4.1.).

Дрожжи, как и грибы-внутриклеточные паразиты мицелия не имеют. Вегета­тивное тело дрожжей представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если почкую­щиеся клетки не расходятся, образуется псевдомицелий (рис. 4.2.). Тело внутриклеточных паразитов состоит из голого протопласта без клеточной стенки (большинство хитридиомикот – грибоподобных протистов).

Часть мицелия гриба, пронизывающая субстрат, называется субстратным мицелием, а часть, располагающаяся на поверхности, – воздушным мицелием.

Субстратный мицелий служит для прикрепления к субстрату, поглощения и транс­портировки воды и растворенных в ней минеральных веществ. На воздуш­ном мицелии обычно образуются органы размножения.

Для части грибов (оо- и хитридиомикоты (грибоподобные протисты), зигомикоты) характерны «неклеточные» гифы мицелия, лишенные перегородок и представляющие собой как бы одну гигант­скую клетку, часто сильно разветвленную с большим числом ядер, т.е. они не имеют перегородок (септ) внутри – нечленистые (несептированные) гифы. Такие грибы условно относят к низшим.

У большинства грибов (аско-, базидио- и дейтеромицеты) мицелий разделен перегородками (септами) на отдельные части – отсеки (компартменты), внешне похожие на клетки, содержащие одно или несколько гаплоидных ядер. В центре перегородки остается пора, через которую проходит цитоплазма. Такие гифы на­зываются членистыми или септированными. Грибы, мицелий которых состоит из таких гиф, условно относят к высшим.

У ряда грибов (аско- и базидиомикоты) образуется так называемое плодовое тело – структура, состоящая из плектенхимы – ложной ткани, образующейся в результа­те переплетения и срастания нитей грибницы, каждая из которых делится только в одном поперечном направлении.

В плодовых телах располагаются органы полового спороношения – аски и базидии.

К видоизменениям мицелия, кро­ме плектенхимы, относятся так­­же мицелиальные тяжи, ризоморфы, склероции и др. (рис. 4.2.).

Мицелиальные тяжи – плотно склеенные слизистым веществом пучки гиф тол­­щиной до нескольких мм; они хорошо заметны у основания круп­ных плодовых тел шляпочных гри­бов, трутовиков в виде беловатых или окрашенных нитей. По ним про­­­текают вода и питательные вещества.

Ризоморфы – это хорошо раз­витые и дифференцированные мицелиальные тяжи. Их наружные гифы имеют утолщенные темноокрашенные стенки и выполняют защитную функцию, а внутренние (тонкостенные, светлоокрашенные) – проводящую. Могут достигать нескольких метров в длину (например, у домового гриба, опенка). Так, например, при помощи ризоморф опенок легко перемещается от дерева к дереву и вызывает их заражение. Кроме того, он способен формировать плодовые тела на деревьях на высоте 2 – 3 м и более над землей.

Склероции – плотные переплетения гиф мицелия. Служат для перенесения неблагоприятных условий зимой, во время засухи и т.д. Размеры от 1 мм до 20 – 30 см в диаметре, масса до 20 кг. Богаты запасными питательными веществами (гликогеном, другими жирами). Из них развивается мицелий или органы спороношения.

Размножение. Для грибов характерно бесполое и половое размножение (рис. 4.3.).

Бесполое размножение бывает вегетативным и споровым.

Вегетативное размножения осуществляется кусочками (обрывками) мице­лия или в результате распадания гиф на отдельные клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Дрожжевые и некоторые другие способны размно­жаться почкованием.

Клетки с тонкими оболочками называются артроспорами (оидиями), а с толстыми темноокрашенными оболочками – хламидоспорами (предназначенные для перенесения неблагопри­ятных условий).

Бесполое споровое размножение осуществляется спорангиоспорами, конидиоспорами или конидиями, зооспорами (рис. 4.4.).

Спорангиоспоры развиваются эндоген­но в спорангиях, возникающих на специализиро­ванных гифах – спорангионосцах, поднимающихся над субстратом, характерны для большинства низших грибов (мукор – белая плесень); конидиоспоры или конидии развиваются экзогенно на конидиеносцах, характерны аско-, базидио- и дейтеромикотам (пеницилл – зеленая плесень); зооспоры – голые подвижные клетки, снабженные ундулиподиями (жгутиками), развивающиеся эндогенно в зооспорангиях у хитридио- и оомикот (грибоподобных протистов), в основном водных (фитофтора). У некоторых грибов (например, из семейства тамнидиевых отдела зигомикоты) в цикле развития наблюдается несколько форм бесполого спороношения.

Половое размножение отмечено у всех групп грибов, кроме дейтеромикот (поэтому их и называют несовершенными грибами).

Формы полового процесса у грибов условно можно разделить на три основ­ные группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия (рис. 4.5.).

Гаметогамия – слияние гамет (половых клеток с n набором хромосом), образующихся в органах полового размножения – гаметангиях. Часто наблюдает­ся у низших грибов. Гамето­га­мия может быть изогамной (слияние мор­фологиче­ски неразличающихся подвижных гамет), гетерогамной (слияние подвижных га­мет, различающихся по размерам) и оогамной (слияние крупных неподвижных яйцеклеток, образующихся в оогониях (женские половые органы) с мелкими под­вижными сперматозоидами, образую­щихся в антеридиях (мужские половые ор­ганы)).

Соматогамия – слияние двух вегетативных клеток мицелия. Характерна базидиомицетам. При этом образуется половой продукт – базидия (на которой в ре­зультате мейоза, образуется 4 гаплоидных базидиоспор, прорастающие в гаплоидные гифы).

Гаметангиогамия – слияние содержимого двух специализированных поло­вых структур (гаметангиев) не дифференцированных на гаметы. Характерна для зигомикот (зигогамия; при этом у них образуется спорангий) и аскомикот (аскогамия; образуется аск – сумка, в которой образуются 8 гаплоидных аскоспор).

Характерной особенностью полового процесса у низших грибов является то, что зигота после обязательного периода покоя редукционно (мейоз) делится и прорастает с образованием органов бесполого размножения (спорангиев), в которых образуются споры прорастающие в гаплоидные гифы. Следовательно у большинства примитивных грибов вся жизнь проходит в гаплоидной стадии (диплоидная стадия – зигота – кратковременна).

У высших грибов при половом процессе (гаметангиогамия, соматогамия) вначале слива­ются цитоплазмы – плазмогамия, а мужские и женские ядра располагаются друг около друга, образуя дикарионы. У аскомикот дикарионтическая стадия представлена аскогенными гифа­ми (гифами, на которых образуются органы полового спороношения – аски) и кратковременна. У базидиомикот она занимает большую часть жизненного цикла. Впоследствии происходит слияние ядер – кариогамия. Образующееся диплоидное ядро (зигота) без периода покоя редукционно делится с образованием гаплоидных спор.

Таким образом, в цикле развития высших грибов наблюдается чередование гаплоидной (гаплоидные гифы преобладают у аскомикот), дикарионтической (дикарионтические гифы преобладают у базидиомикот) и диплоидной (кратковременная, в виде зиготы) фаз.

Питание. Грибы – гетеротрофные организмы, поглощают готовые орга­ни­ческие питательные вещества, всасывая их всей поверхностью мицелия путем осмоса. Потипу питания грибы бывают сапротрофами, паразитами и симбионтами.

Сапротрофные грибы извлекают питательные вещества из мертвого разла­гающегося органического материала (например, плесени – Penicillum, Mucor).

Секретируют (выделяют) ферменты в органическое вещество, так что пере­варивание происходит вне гриба. Образующиеся при этом растворимые продукты всасываются грибом.

Паразитические грибы живут внутри других организмов-хозяев, которые обеспечивают грибы пищей и убежищем.

Облигатные паразиты (паразиты, которые могут жить и расти только в живых клетках), как правило, не вызывают гибели своих хозяев (например, ржавчинные, головневые). Факуль­тативные – заражают хозяина, вызывают его гибель и затем питаются сапрофитно его остат­ками (трутовики, фитофтора).

Симбиотические грибы вступают в тесную обоюдовыгодную взаимосвязь с другими организмами (с корнями высших растений или с водорослями).

Микориза – мутуалистическая ассоциация гриба с корнями растений; лишайник – ассоциация гриба и водоросли.

Таким образом, грибы – это обособленная группа гетеротрофных орга­низмов, совмещающих признаки растений и животных.

С растениями грибы сближает наличие хорошо выраженной клеточной оболочки, неподвиж­ность в вегетативном состоянии, размножение спорами, неограниченный рост, поглощение пи­щи путем осмоса.

С животными грибы сближает гетеротрофность, наличие в клеточной оболочке хитина, от­сутствие пластид и фотосинтезирующих пигментов, накапливание гликогена как запасного вещества, образование и выделение продукта жизнедеятельности – мочевины.

Экологические группы.Среди наземных грибов (~70 000) выделяют:

– копрофилы – обитают на навозных кучах, местах скопления помета животных и т.д. (навозники, пилобусы и др.);

– кератинофилы – живут на рогах, копытах и волосах животных (представители семейства гимноасковых);

– ксилофилы – живут на живой и мертвой древесине, разрушая ее (трутовики и др.);

– хищные – живущие как сапротрофы, но могут питаться нематодами, коловратками, простейшими, мелкими насекомыми;

Большинство хищных грибов – гифомицеты (один из порядков отдела дейтеромикоты). Однако сюда относятся и некоторые представители других отделов (зигомикоты, оомикоты, хитридиомикоты и базидиомикоты).

Мицелий хищных грибов развивается в почве, на растительных остатках и других субстратах, но часть питания они получают из тканей пойманной ими жертвы. Захват жертвы осуществляется при помощи различных ловчих приспособлений Рис. 4.6.):

– клейкие ловушки представлены: боковыми выростами гиф, покрытыми клейким веществом (например, у Arthrobotrys per­pasta); овальными или шаровидными клейкими головками, сидящими на коротких двуклеточных веточках мицелия (Arthrobotrys entomophaga); клейкими сетями, состоящими из большого числа колец (Артроботрис малоспоровый);

– механические ловушки в виде неклейких несжимающихся колец (Дактилярия белоснежная);

– сжимающиеся кольца (представители родов дактилярия, монакроспориум, артроботрис).

– почвенные – живут в почве, участвуют в разложении органического вещества, в образовании гумуса (например, мукоровые);

– подстилочные – грибы, разрушающие лесную подстилку (опавшие листья, хвою).

Водные (в основном оомикоты) живут сапротрофно на растительных остатках, паразитируют на рас­тениях и животных, обрастают деревянные части судов, пристаней и т.д.

Значение.

1. В природе участвуют в биологическом круговороте веществ – реду­центы.

Сапротрофные грибы разлагают органические вещества отмерших животных и растений до минеральных веществ, делая их доступными для автотрофов; участвуют в образовании гуму­са; вместе с бактериями являются основными поставщиками СО2.

2. Человек использует в промышленности.

Дрожжи (одноклеточные грибы) применяются в хлебопекарной, пивоваренной, винодель­ной, спиртовой промышленности – сбражживают сахар с выделением СО2 и спирта.

Биологически активные вещества, органические кислоты грибов используются в микробиологической промышленности.

Получают ферменты:

– пектиназы – используют для осветления фруктовых соков;

– целлюлазы – для переработки сырья, грубых кормов, разрушения остатков бумажных отходов;

– протеазы – для гидролиза белков;

– амилазы – для гидролиза крахмала и др.

Используют для получения витаминов (группы В), регуляторов роста растений (гиб­берелин; его получают при помощи грибов из рода Фузариум), белка, антибиотиков (пенициллин, фумагиллин, гризеофульвин), лимонной кислоты (при помощи Aspergillus niger), в ка­честве лекарственного сырья (спорынья) для получения лекарственных препаратов и т.д.

3. Широко употребляются в пищу.

По своей питательной ценности грибы стоят примерно на уровне овощей. С добавлением грибов в пищу улучшается вкус блюд.

В сухом веществе плодового тела шляпочных грибов содержится в среднем 20 – 40% бел­ка, 17 – 60% углеводов, 1,5 – 10% липидов и 6 – 25% минеральных элементов, органических ки­слот, витаминов (А, В1, В2, РР), смол и эфирных масел, придающих грибам своеобразный запах и вкус.

Только измельчение сушеных грибов в муку высвобождает белки!!!

4. Препараты на основе некоторых грибов применяются в качестве биологического метода борьбы с сорняками и вредителями.

Боверин – препарат для уничтожения вредных насекомых; триходермин – для борьбы с почвенными патогенами растений; вертициллин – для борьбы с белокрылкой в теплицах.

5. Велико и отрицательное значение грибов:

– паразитируют на растениях и животных;

Olpidium brassicae (хитридиомицеты) – вызывает «черную ножку» капустной рассады.

Synchytrium endobioticum (хитридиомицеты) – вызывает рак картофеля.

Phytophtora infestans (оомицеты) – вызывает гниль картофеля (клубней и ботвы).

Saprolegnia (оомицеты) – паразитирует на рыбах, часто вызывая их гибель.

Entomophtora (зигомицеты) – паразитирует на насекомых и др.

– сапротрофно развиваются на пищевых продуктах, промышленных мате­риалах и изделиях (древесина, шпалы, деревянные мосты и постройки, резина, книги, газеты, топливо), вызывают их порчу и приносят большой эконо­ми­чес­кий ущерб (ускоряют коррозию металлов, портят оптику и т.д.);

Очень опасна вредоносная деятельность грибов в книгохранилищах и музеях (таких грибов насчитывается до 200 видов). Они способны в течение 3 месяцев разрушить от 10 до 60% волокон бумаги.

– фитопатогенные грибы наносят большой вред сельскому и лесному хозяйству;

– возбудители заболеваний человека (микозы, кандидозы, дерматомикозы) и домашних животных (особенно большой ущерб наносят пчеловодству);

Микотоксикозы – заболевания человека и животных, связанные с отравлением пищевых продуктов и кормов токсинами (ядами) грибов.

Давно известно явление «пьяного хлеба» – заражение зерна грибами из рода фузариум. Льняное масло, полученное с использованием грибов этого же рода – «пьяное масло».

– некоторые продукты жизнедеятельности грибов являются ядами и вли­яют на организм человека при очень малых концентрациях (0,000001 доли %).

По сути дела все грибы являются в известной степени ядовитыми. Однако ядовитость их часто зависит от образования промежуточных продуктов распада, образующихся при употреб­лении в пищу несвежих грибов. Поэтому перед употреблением в пищу необходимо их отвари­вать в одной или нескольких водах – в этом случае ядовитые начала растворяются и удаляются вместе с водой.

Среди дрожжей нет видов, образующих токсические для человека вещества (они меняют вкус, цвет, внешний вид пищевых продуктов, но не выделяют токсины)!!!

6. Некоторые грибы используются в культовых мероприятиях.

Например, культ священных мексиканских грибов. Грибы рода псилоцибе съеденные человеком в сыром виде вызывают галлюцинации, сопровождающиеся веселостью, возбуждением, фантастическими видениями. Вещество псилоцибин сейчас синтезировано и применяется в психотерапии.

Галлюциногены содержатся и в других грибах (красный мухомор, рожки-склероции спорыньи пурпурной и др.).